文 蒋高明
草原生态系统,是以草本植物为主的生物群落及其周围环境组成的生态系统类型。草原分为温带草原和热带草原。温带草原是由耐寒的旱生多年生草本植物为主(有时为早生小半灌木)组成的植物群落,它是温带地区的一种地带性植被类型。组成草原的植物,都是适应半干旱和半湿润气候条件下的低温旱生多年生草本植物,间杂一些灌木或乔木。
温带草原地区的气候比较干燥,降水量在200〜750mm之间,属于大陆性气候,夏季热,冬季冷,占优势的植物是多年生的草本。在欧亚大陆北部,温带草原常常分布在森林之间;在欧亚大陆南部,温带草原常分布在荒漠之间。热带草原大致分布在南北纬10°至南北回归线之间,以非洲中部、南美巴西大部、澳大利亚大陆北部和东部为典型。本类型分布区处于赤道低压带与信风带交替控制区,全年气温高,年平均气温约25℃。当赤道低压带控制时期,赤道气团盛行,降水集中;信风带控制时期,受热带大陆气团控制,干旱少雨。年降水量一般在700〜1000毫米,有明显的较长干季,其自然景观为热带稀树草原。
世界草原总面积约2400万平方公里,约占陆地总面积的1/6。在欧亚大陆,草原从欧洲多瑙河下游起向东呈连续带状延伸,经过罗马尼亚、苏联和蒙古,进入我国内蒙古自治区等,形成了世界上最为广阔的草原带。在北美洲,草原从北面的南萨斯喀彻河开始,沿着经度方向,一直到达克萨斯,形成南北走向的草原带。此外温带草原在南美洲、大洋洲和非洲也都有分布。
草原生态系统的结构与功能
①生产者。以各种草原植物尤其草本植物为主。生态条件越适宜种类越丰富,草本群落结构也越复杂,有地上及地下层的分化。反之,生态条件越严酷,种类越简单,群落结构也较简化。草甸草原生态系统每平方米约有种子植物20〜30种以上;典型草原生态系统每平方米约有15〜20余种;荒漠草原生态系统每平方米仅12种左右。草原优势植物以丛生禾本科为主,其中针茅属最重要,其净生产力强、能忍受环境的剧烈变化和干扰、对营养物质的需求也较少。草原上的植物大多耐旱;在形态上往往有绒毛、卷叶、叶面狭窄、气孔下陷、机械组织发达等;地下部分发达,发育良好。
②消费者。温带草原上拥有众多的动物。与草原相伴而生的还有大量的动物,以反刍动物和部分肉食动物为代表,以黄羊、狼、鹤、天鹅、鹰、鼠、兔等动物为主。在这些物种中,有些被人类视为有害动物,如草原上栖息着170多种啮齿目动物,形成鼠害的常见种类有80多种,如田鼠、鼢鼠、黄鼠、沙鼠、旱獭等。草原昆虫以植食性为主,也是草原食物链的重要一环。中国草原虫害以各种蝗虫、草原毛虫、草地螟、草原叶甲虫等为主,其中蝗虫多发生在新疆、内蒙古等干旱、半干旱区草原上。草原上,牧民饲养的五畜(绵羊、马、牛、骆驼、山羊)也是草原动物的重要组成部分。开阔的草原,适宜善于竞走的大型植食动物的生活,如野驴、野牛、骆驼、黄羊等,以穴居为主的啮齿类动物也是草原上常见的第一性消费者。在热带草原,生活着狮子、大象、犀牛、野水牛、猎豹、斑马、羚羊、河马、火烈鸟等野生动物等消费者,两类草原均分布有多种昆虫,食草动物为初级消费者,以此分为二级消费者和三级消费者等。温带草原的顶级消费者是草原狼,热带草原则为狮子或豹,凶猛的鹰隼类也往往位于消费级的顶端。
③分解者。草原上动植物死亡之后需要各种微生物、真菌或低等动物将其分解,一些食腐动物也充当分解者的角色。
④草原能量流动。草原能量流动是通过食物链实现的,即通过生产者与消费者之间吃与被吃这种关系。草原食物链包括生产者→初级消费者→次级消费者,在温带草原存在的主要食物链包括,草→田鼠→鹰;草→兔→鹰;草→蝗虫→麻雀→鹰;草→黄羊→狼等。营养级越多食物链越长。
对中国羊草草原的能量流动研究发现,每年到达羊草群落的太阳辐射能为232万千焦/平方米/年,其中被反射约18%,被羊草吸收约42%,其他的被地面吸收。经羊草光合作用固定的占3%,群落净光合作用积累仅占太阳辐射能的1.5%。对美国禾草草原的食物链进行调査,发现生产者为禾草,一级消费者主要为田鼠和蝗虫,二级消费者主要为黄鼠狼。植物对太阳能的利用率约为1%,田鼠消费植物总净初级生产力的约2%,由田鼠转移给黄鼠狼约2.5%,大部分能量损失用于呼吸消耗。
⑤草原元素循环。草原上元素循环由生物合成作用和矿化作用完成,这两个过程紧密结合实现元素化学元素循环。合成作用是指绿色植物吸收空气、水、土壤中的无机元素(如碳、氮、硫、磷、氧等)后合成自身的有机质;植物有机质被动物吸收,通过食物链后又合成动物有机质;动植物残体经微生物分解为无机物释放回到环境中去。这种循环是开放性的,并具有不可逆性。需要指出的是,由于草原环境相对湿度小,温度低,元素循环多较缓慢,反刍动物如牛羊等起了很大的作用;草原火也起到了加速元素循环的作用。
中国草原生态系统主要类型
中国草原生态系统是欧亚大陆温带草原生态系统的重要组成部分。它的主体是东北—内蒙古的温带草原,绵延约4500km,南北延伸纬度17°,东西跨越经度44°。面积400万平方公里,占国土面积的41%。中国境内主要草原生态系统类型如下:
①草甸草原。这是草原生态系统最湿润的类型,多分布在森林与干草原的中间地带,干旱区的河床附近也有分布,代表地段呼伦贝尔等。典型的草甸草原年降水量为350〜420mm,年均温为-2.8〜3.1℃,黑钙土上的建群种为中旱生植物和广旱生的多年生草本植物。优势植物有贝加尔针茅、羊草和线叶菊等。还有花色艳丽而高大的杂草类,如芍药、马先蒿等,群落茂密而高大,生产力较高,是优质草场。在外貌上,夏季多花,也有人称该类型为“五花草甸”。
②典型草原。典型草原是草原中的典型类型。分布于比草甸草原更干燥的地区,以锡林郭勒草原为代表的类型,这里年降水量为218〜400mm,年均温为-2.3〜4.5℃,建群种为旱密丛禾草植物,以大针茅、克氏针茅、羊茅和冰草等组成优势植物群落。层次分化明显,第一层由羊草及高杂草组成,高50cm左右;第二层由丛生禾草的叶丛构成,高20〜25cm;第三层为寸草苔等,高度多在10cm以下。
③荒漠草原。荒漠草原是草原生态系统是草原中最旱的类型。分布在锡林郭勒往西到二连浩特、鄂尔多斯西部一带。建群种由强旱生丛生小禾草组成。这里气候越来越干燥,年降水量仅150〜280mm,年均温2.6〜4.7℃,土壤为棕钙土,草丛低矮不到20cm,覆盖稀疏,不足20%。以戈壁针茅、石生针茅、耆状亚菊等为优势植物。
在上述三个东西并列的中温型草原生态系统以南,即阴山山地以南、鄂尔多斯高原中部和东部等地,分布有暖温型草原。这里年降水量为330〜477mm(赤峰、宁城),年均温较高为4.5〜7.9℃。
④山地草原。山地草原山地草原生态系统是指一定海拔高度以上的草原类型。如天山草原,其基带气候非常干旱,是典型的荒漠地区,年平均气温多在-5℃,年降水都在150〜500mm,但随着海拔升高,气候变为冷湿,就发育了山地草原生态系统,甚至有与阴坡森林相间分布的草原。优势种为羽茅、狐茅等。
⑤高寒草原。高寒草原是草原中高寒类型,在高山和青藏高原寒冷条件下,有非常耐寒的旱生矮草本植物占优势。常见的植物在藏北草原有紫花针茅、荒漠蒿等。
高山草甸
草原的生态服务与生产功能
①草原生态服务功能。作为陆地上重要的绿色生态系统,草原具有多种生态功能,这些功能包括以下几个方面:
第一、固定二氧化碳,提供氧气。通过光合作用,草原植物可吸收大气中的二氧化碳并放出氧气。平均25平方米的草原就把一个人呼出的二氧化碳全部还原为氧气。草地生态系统中的植物、凋落物、土壤腐殖质构成了系统的三大碳库,是全球碳循环中的重要环节,对全球气候具有重大影响。
第二、过滤有害物质,净化空气。草原被誉为“大气过滤器”,发挥着改善大气质量的显著作用,为人类提供舒适怡人的生活环境。草原植物可以吸收、固定大气中的氨气、硫化氢、二氧化硫和汞蒸气等有害有毒气体,减少空气中有害细菌含量,并可过滤、吸附、空气中的尘埃,有效减少空气中的粉尘含量。据研究,草原上空的粉尘量仅为裸地的1/3〜1/6。
第三、防风固沙,稳定陆地表土。草原是陆地上重要的绿色植被覆盖层,广泛分布于陆地表面。草原植物对风蚀作用的发生具有很强的控制作用,寸草能遮丈风。据研究,当植被盖度为30%〜50%时,近地面风速可削弱50%,地面输沙量仅相当于流沙地段的1%。如果在干旱地区建立与风向垂直的高草草障,风速要比空旷地区低19%〜84%。草原植被贴地面生长,根系发达,能覆盖地表,深入土壤。
第四、涵养水源、防治水土流失。草原具有良好的拦截地表径流和涵养水源的能力。草原植被可以吸收和阻截降水,降低径流速度,减弱降水对地表的冲击,并渗入到地下,形成地下水。据研究,天然草原不仅能截留可观的降水量,而且因其根系细小,且多分布于表土层,因而比裸露地和森林有较高的渗透率,其涵养土壤水分、防止水土流失的能力明显高于灌丛和森林。这是由于草原植物具有发达的根系,具有极强大的固土和穿透作用,能有效增加土壤孔隙度和抗冲刷、风蚀的能力,有效降低水土流失和土壤风蚀沙化。
第五,保护生物多样性,为人类社会可持续发展提供大量种源。我国天然草原有野生植物1.5万种,冬虫夏草、雪莲等珍稀濒危植物数百种,植物种类占世界植物总数的10%以上。已知的草原饲用植物有6352种,其中包括200余种我国特有的饲用植物。草原上的药用植物多达6000种。有野生动物2000多种,草食家畜300多种,其中野骆驼、野牦牛、野驴、藏羚羊、白唇鹿等40余种被列为国家一级野生保护动物。
绿尾虹稚;国家一级保护动物 邓建新 摄
②草原的生产功能。草原还具有十分重要的生产功能,即可为人类直接提供食物,满足人类物质生活的需要。以草原为基本生产资料的牧业,可为人类提供大量的肉、皮、乳、毛、绒,改善人类的生活条件,丰富人们的物质生活。内蒙古呼伦贝尔、锡林郭勒、科尔沁、乌兰察布、鄂尔多斯和乌拉特6大著名草原,生长着1000多种饲用植物,其中饲用价值高的就有100多种,尤其是羊草、羊茅、冰草、无芒雀麦、披碱草、野黑麦、黄花苜蓿、野豌豆、车轴草等禾本和豆科牧草,是著名的优良牧草。肥美的草原,孕育出丰富的畜种资源;充足的日照,更有利于植物的光合作用;丰富自然的植被食物链,尤其是独特的饲草饲料资源,富含奶牛所需的粗蛋白、粗脂肪、钙、磷等多种营养素,为奶牛提供了最优质的营养。
我国有各类草原60亿亩,约占国土面积41%,是耕地的3.2倍,草原本应在维护国家生态安全和食物安全方面发挥主导作用。遗憾的是,目前我国草业的生产方式极其落后,生产功能十分低下,畜牧业占农业总产值的比例较低,如内蒙古、新疆、四川、西藏、青海、甘肃等六大牧区,土地面积占全国的59.4%,但畜牧业产值仅占全国畜牧业产值的16%,占全国农业总产值的5%。从这组简单的数据不难看出,我国草地的生产功能并没有发挥应有的水平。
从生产功能来看,我国60亿亩草地仅承载1.6亿人口,而18亿亩耕地却供养着近8亿人口,并为4亿城市人口提供绝大多数的粮食、蔬菜、肉、蛋、奶等;全国耕地生产的地上生物产量(秸秆 + 粮食)高达12亿吨,而草地生物产量仅3亿吨,为农田的25%。测算表明,我国草地的生活供给能力仅为耕地的4〜5%;如果将其提高到耕地的10%,那么就相当于新增“耕地”6亿亩,能养活3.5〜4亿人。因此,我国草地的生产潜力是巨大的。